Comme nous l’avons vu dans les articles précédents, traitant respectivement des filières ATP-PCr et glycolytique, l’organisme fait appel à 3 voies métaboliques principales afin de fournir aux cellules l’énergie qui leur est nécessaire sous forme d’adénosine triphosphate (ATP).
Si les filières ATP-PCr et glycolytique permettent de fournir de l’énergie au muscle, de façon simplifiée, sans l’apport de dioxygène, ce n’est pas le cas de la filière oxydative, plus connue sous le nom de système aérobie. En guise de définition, rappelons que l’aérobie représente “l’ensemble des réactions chimiques d’un organisme se produisant en présence de dioxygène” (Larousse).
Le rôle du dioxygène présent dans l’air que nous respirons sera donc central dans le fonctionnement de cette voie énergétique.
Ce processus énergétique intervient principalement lors d’efforts prolongés, et ce à des intensités pouvant être variables. Le système oxydatif permet, en fonction de l’intensité, de maintenir des efforts allants de quelques minutes à plusieurs heures.
Pour se faire, la voie oxydative utilise principalement deux substrats ; les lipides sous forme d’acide gras libres ainsi que le pyruvate issu de la voie glycolytique.
Dans le cas d’efforts ou de jeûnes prolongés, les acides aminés peuvent également être utilisés pour produire de l’ATP via des phénomènes de désamination/transamination.
L’utilisation préférentielle par l’organisme de tel ou tel substrat dépend de plusieurs facteurs parmi lesquels figurent l’intensité de l’effort, la durée de l’effort ainsi que les conditions environnementales (froid/chaud/altitude, etc.).
Il est par exemple couramment admis que plus l’intensité de l’effort est importante et se rapproche du Vo2 max (quantité maximale de dioxygène que peut inhaler, transporter et consommer un individu), plus les glucides vont intervenir en tant que substrat énergétique prédominant.
Une étude a ainsi démontré qu’à partir de 75% du Vo2max, l’oxydation des glucides via le glycogène musculaire et le glucose sanguin augmentait de façon importante. À l’inverse, lorsque l’intensité de l’effort diminue, ce sont les acides gras qui vont être majoritairement utilisés.
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Nous savons désormais que lors des premières secondes de l’exercice physique, le corps fait majoritairement appel aux processus dits anaérobies afin d’assurer la production d’énergie nécessaire aux muscles.
La voie ATP-PCr ainsi que la glycolyse permettent de produire de l’énergie très rapidement et ainsi de supporter une intensité d’effort très importante. Rappelons que cette dernière permet de produire du pyruvate à partir de substrats glucidiques que sont le glucose sanguin et le glycogène musculaire et hépatique.
Cette voie métabolique permet la production de 2 moles d’ATP pour une mole de glucose oxydée et de 3 moles d’ATP en cas de dégradation d’une mole de glycogène. Bien que le fonctionnement de la glycolyse soit limité par l’acidose métabolique résultant de la production d’ions H+ , le pyruvate qu’elle produit renferme encore une grande quantité d’énergie potentielle.
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Le pyruvate produit par la glycolyse va alors pénétrer dans la matrice mitochondriale par le biais de transporteurs membranaires spécifiques. Précisons que les mitochondries sont des organites présents dans le cytosol des cellules eucaryotes et permettant la respiration cellulaire. Elles sont à ce titre considérées comme les “centrales énergétiques” des cellules.
De manière schématique, on peut considérer que c’est à ce moment que débutent réellement les processus chimiques liés à la voie oxydative.
On remarque cependant qu’il existe un lien très fort entre la glycolyse et la voie oxydative. Cette dernière va en effet produire de l’ATP à partir du pyruvate et des acides gras, le pyruvate étant obtenu par la dégradation anaérobie des glucides. Didier Reiss (co-auteur de “La Bible de la Préparation physique”, reconnu comme expert dans son domaine) parle de la glycolyse anaérobie comme “fournissant de quoi alimenter une partie des processus qui se déroulent dans les mitochondries (aérobie)”.
Concernant le pyruvate, celui-ci va dans un premier temps subir une série de réactions chimiques par l’intermédiaire d’un complexe enzymatique nommé pyruvate déshydrogénase.
Ce complexe enzymatique va permettre d’obtenir de l’acétylcoenzyme A à partir du pyruvate. Ces réactions de décarboxylation et de transacétylation vont notamment entraîner la production de dioxyde de carbone (CO2).
Le pyruvate est à présent prêt à intégrer la première étape de production d’ATP au sein de la voie oxydative ; le cycle de Krebs, ou cycle tricarboxylique. Précisons également que seuls l’Acétyl-CoA et les corps cétoniques (acétone, acétoacétate et β-hydroxybutyrate) peuvent pénétrer à l’intérieur du cycle de Krebs afin de produire de l’énergie.
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En ce qui concerne les triglycérides, ceux-ci vont dans un premier temps être hydrolysés par des enzymes de type lipases en 3 acides gras libres (AGL) et 1 groupement glycérol.
Le glycérol pourra par la suite être métabolisé au sein de la néoglucogenèse, afin de reformer du glucose à partir de composés non glucidiques (lactate, alanine, glycérol).
Chaque acide gras ainsi obtenu va alors être transporté jusqu’aux mitochondries par le biais notamment de la carnitine et la translocase afin de produire de l’Acétyl-CoA ; c’est ce que l’on appelle la bêta-oxydation.
La bêta-oxydation est une suite de 4 réactions chimiques permettant la conversion d’un acide gras en acétyl-CoA.
Une fois l’acétyl-CoA obtenu, par l’intermédiaire du pyruvate ou des acides gras, celui-ci va alors intégrer le cycle de Krebs afin de subir une suite de 8 réactions d’oxydoréduction.
L’action de nombreuses enzymes va favoriser l’obtention successive des produits intermédiaires du cycle de Krebs, parmi lesquels on retrouve le citrate, l’α-cétoglutarate, le succinate ou encore le fumarate.
Cette succession de réactions va permettre de produire de l’ATP, du Co2, des composés hautement énergétiques comme le NADH et le FADH mais encore des protons H+.
L’énergie contenue dans le NADH et le FADH n’est cependant pas directement utilisable par la cellule musculaire. Le NADH, le FADH et les protons vont ainsi devoir être transportés vers la chaîne de transport des électrons afin de produire de l’ATP et des déchets métaboliques.
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Cette chaîne de transports des électrons, également appelée chaîne respiratoire, est localisée au niveau de la membrane interne de la mitochondrie (cf. schéma ci-dessous).
Elle est constituée de 4 complexes protéiques immobiles ainsi que de cofacteurs mobiles permettant le transport des électrons entre les différents complexes protéiques de la chaîne.
Le complexe n°1, connu sous le nom de complexe NADH-déshydrogénase, permet le transfert de 4 protons de l’espace intramitochondrial à l’espace intermembranaire.
Dans le même temps, le NADH,H+ va être oxydé et ainsi transférer 2 électrons à l’ubiquinone, molécule faisant la navette entre les complexes 1, 2 et 3 de la chaîne respiratoire.
En acceptant les électrons du complexe 1, l’ubiquinone Q (plus connu sous le nom de coenzyme Q10) va temporairement devenir de la semi-quinone Q⁻.
Par la suite, c’est le complexe n°2, appelé complexe succinate déshydrogénase, qui va permettre le transfert d’électron à la molécule de semi-quinone. Cette dernière va ainsi devenir de l’ubiquinol QH2. Notons également que ce complexe n°2 assure le transfert d’électron par l’oxydation du co-enzyme FADH2 mais ne permet pas le relargage de protons dans l’espace intermembranaire.
L’ubiquinol va ensuite rejoindre le complexe n°3, appelé complexe cytochrome réductase, afin d’être oxydée pour reformer de l’ubiquinone.
L’ubiquinone va par conséquent pouvoir retourner au niveau du 1er complexe afin de prendre à nouveau en charge les électrons du NADH.
Cette oxydation va permettre de transférer les électrons de l’ubiquinol au complexe n°3, transférant lui-même ces électrons au cytochrome C, molécule faisait quant à elle la navette entre les complexes 3 et 4. Ce transfert d’électrons entre le complexe 3 et le cytochrome C permet d’expulser 4 protons de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire.
Dans l’étape suivante, le cytochrome C va venir se fixer au 4e et dernier complexe présent dans la chaîne de transport des électrons ; c’est le complexe cytochrome oxydase.
Ce dernier complexe permet d’extraire à nouveau 2 protons de la matrice mitochondriale vers l’espace intermembranaire. Finalement, les électrons présents au niveau du 4e complexe vont réagir avec les protons ainsi qu’avec le dioxygène afin de former des molécules d’eau H20, produit final de chaîne respiratoire et de la voie oxydative. L’oxygène intervient bel et bien comme accepteur final des électrons et des protons selon l’équation de réaction suivante :
2 électrons + 2 H+ + ½ O2 -> H20
Notons enfin également que la production d’ATP au sein de la chaîne de transport des électrons sera permise grâce à la pompe à protons inversée, également connue sous le nom de pompe ATP synthase.
Puisque la chaîne de transport des électrons permet le passage de 10 protons de la matrice mitochondriale à l’espace intermembranaire et qu’il faut 3 protons pour synthétiser 1 molécule d’ATP, on peut en conclure que la pompe à proton inversée (de l’espace intermembranaire à la matrice mitochondriale) permet la production de 3 molécules d’ATP.
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Cette production d’ATP se fait grâce à la mise en place d’un gradient de protons de part et d’autre de la membrane interne mitochondriale et finalement par le biais de phosphorylations oxydatives.
La majeure partie de la production d’ATP au sein de la voie oxydative a donc lieu au sein de chaîne de transport des électrons.
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Au travers de cet article, nous avons vu que la voie oxydative représentait une filière énergétique permettant la resynthèse d’ATP à l’intérieur des mitochondries par le biais de la respiration cellulaire.
Cette production d’ATP intramitochondriale est en majeure partie obtenue à partir du pyruvate, résultant de la glycolyse, ainsi que de l’oxydation des triglycérides présents dans le tissu adipeux ainsi qu’à l’intérieur des cellules musculaires.
Ces substances vont par la suite être dégradées en Acétyl-CoA afin d’intégrer le cycle de Krebs.
Au cours de ce cycle, de l’ATP ainsi que des composés comme le NADH et le FADH2 ainsi que des protons et du CO2 vont être produits.
Le NADH et le FADH2 vont finalement être transportés vers la chaîne respiratoire afin de faire intervenir le dioxygène dans le but de produire de l’ATP et de l’eau.
Puisque l’aérobie utilise le pyruvate produit lors de la dégradation anaérobie des glucides, il semble important de souligner le lien très fort entre les processus glycolytiques et oxydatifs. Cela démontre une fois de plus l’existence d’interactions permanentes entre les 3 voies énergétiques majeures permettant la resynthèse d’ATP.
